Importanza dei ``geni'' in Ecologia

Chiedersi quale sia l'importanza dei geni (intesi come tratti di DNA) in Ecologia è un po' come chiedersi quale sia l'importanza del progetto del motore in una macchina.

Il DNA qui è inteso come un ``progetto'' che determina la struttura e il funzionamento degli organismi viventi che sono i ``motori'' fondamentali con cui funzionano le unità di studio dell'Ecologia: le popolazioni e le comunità.

Una serie di domande analoghe può essere:

• È possibile imparare qualcosa sul funzionamento di popolazioni e comunità imparando come funzionano i geni negli organismi?

• Qual è il ruolo della biodiversità nel funzionamento di comunità e popolazioni?

• Qual è l'importanza della variabilità genetica nel funzionamento di comunità e popolazioni?

• Quanta parte della variabilità nella risposta degli organismi all'ambiente è spiegabile dalla variabilità genetica esistente nelle popolazioni naturali?

• Come interagiscono geni e ambiente?

• Sarà possibile un giorno capire il funzionamento di ecosistemi semplicemente conoscendo la sequenza del DNA di tutti gli organismi presenti?

A tutte queste domande (tranne forse l'ultima) non è possibile dare una risposta precisa, esauriente, basata su dati e non su opinioni. Però di un fatto possiamo essere praticamente certi:

lo studio di come gli organismi si sono adattati all'ambiente fornisce una chiave di lettura importante per capire struttura e funzionamento di popolazioni e comunità.

La teoria darwiniana dell'evoluzione per selezione naturale è oggi generalmente accettata ed è una (forse l'unica) teoria unificante della biologia (ecologia compresa). Secondo Lewontin la teoria di Darwin ha il pregio di spiegare due caratteristiche degli organismi viventi apparentemente contraddittori:

perfezione

intesa come corrispondenza fra organismi e ambiente in cui vivono e

variazione

intesa come cambiamento nel tempo e nello spazio.

La capacità degli organismi viventi di adattarsi continuamente al mutare delle condizioni ambientali, a ``risolvere'' i continui problemi legati all'esistenza, a modificare essi stessi l'ambiente che li circonda, li rende unici.

Tipi di adattamento all'ambiente

Possiamo distinguere tre meccanismi di adattamento a seconda del livello biologico interessato:

Modificazioni fenotipiche individuali

in risposta a variazioni ambientali. Ne fanno parte

• l'adattamento fisiologico (adattamenti omeostatici che avvengono in un periodo di tempo breve);
• l' acclimatazione;
• alcune cambiamenti morfologici non ereditari;
• alcuni adattamenti comportamentali non ereditari;

Adattamenti evolutivi

che modificano il pool genico delle popolazioni e sono ereditari

Modificazioni della struttura della comunità

durante la successione ecologica

Gli organismi modificano il loro fenotipo in risposta ai cambiamenti ambientali. La separazione della componente genetica (ereditabile) e della componente ambientale (non ereditabile) è una materia che da anni occupa schiere di biologi genetisti e evoluzionisti.

Uno degli approcci più usati è quello di utilizzare le informazioni ottenute attraverso un'analisi della varianza del tipo di quelle che abbiamo già visto nelle lezioni precednti.

Il modello ``base'' che abbiamo già visto è quello:

y_ijz = G_i + E_j + I_ij + e_ijz

dove

$y\quad$

rappresenta il fenotipo in una qualche unità di misura dell'osservazione z-esima;

$G\quad$

rappresenta la componente genetica del genotipo j-esimo e può essere a sua volta suddivisa in ulteriori componenti genetiche (addiva, di dominanza, epistasi, ecc.).

$E\quad$

rappresenta la componente ambientale generale dovuta all'ambiente j-esimo. Rappresenta l'effetto condiviso da tutti gli individui localizzati in quel habitat.

$e\quad$

rappresenta secondo alcuni autori la variazione microambientale o componente ambietale speciale che agisce diversamente su ciascun individuo. Rappresenta la deviazione fra il fenotipo atteso sulla base del genotipo dell'effetto ambientale generale.

$I\quad$

rappresenta l'interazione genotipo $\times$ ambiente che può venire stimata negli esperimenti fattoriali e deriva da un comportamento ``non parallelo'' nella risposta dei genotipi alle variazioni ambientali.

Se passiamo alle varianze la formula precedente cambia:

$$\sigma_P^2 = \sigma_G^2 +\sigma_E^2 + \sigma_I^2 + 2\sigma_{G,E}^2 + \sigma_e^2$$

I ed e non sono correlate con la altre variabili, ma G ed E possono esserlo in natura (o in esperimenti non ben pianificati).

$\sigma_{G,E}^2 \quad$

si referisce alla covarianza genotipo-ambiente. Questa componente diviene importante se i genotipi non sono distribuiti a caso nell'ambiente, cioè se specifici genotipi sono sono associati fisicamente ad un ambiente (es: il genotipo i-esimo è significativamente più frequente nell'ambiente j-esimo rispetto agli altri ambienti e agli altri genotipi).

La covarianza genotipo-ambiente, che non va confusa con l'interazione genotipo $\times$ ambiente, si può verificare tutte le volte che i genotipi non sono casualmente distribuiti nello spazio per varie cause come la limitata dispersione del polline o dei semi.

Comunque in un esperimento fattoriale ben condotto e ben bilanciato il termine $\sigma_{G,E}^2 \quad$ si annulla.

Esaminiamo più da vicino l'interazione genotipo $\times$ambiente. Utile a questo proposito è il la norma di reazione che indica la funzione che lega il fenotipo medio di un genotipo al cambiamento ambientale.

Nella figura precedente le linee uniscono genotipi uguali (cloni o famiglie) in ambienti diversi.

Nel caso (1) non c'è interazione, nel caso (2) l'interazione genotipo $\times$ ambiente è dovuta ad un cambiamento di scala, nel caso (3) cambia il rango dei genotipi ma non la scala, mentre nel caso (4) cambiano scala e rango dei genotipi.

Definiamo come plasticità fenotipica la capacità di cambiare il proprio fenotipo al cambiare dell'ambiente.

Se assumiamo che il carattere fenotipico studiato sia proporzionale alla fitness del genotipo possiamo evidenziare alcune casi interessanti dal punto di vista evoluzionistico-ecologico.

Domande riguardanti la figura precedente:

1.

Qual è il genotipo più plastico?

2.

Qual è il genotipo meno plastico?

3.

Quali sono i genotipi più premiati dalla selezione nell'ambiente A e nell'ambiente B?

4.

Quali sono i genotipi più specialisti (adattati ad un solo tipo di ambiente)?

5.

Quali sono i genotipi più generalisti (adattati a molti tipi di ambienti)?

6.

In quale/i delle quattro possibili situazioni la variabilità nell'ambiente può aiutare a mantenere maggiore diversità genetica (varietà di genotipi)?

7.

In quale/i casi sarà selezionato un unico genotipo e quale?

Esistono molti lavori sperimentali in letteratura e diverse review sull argomento interazione genotipo times ambiente e la stragrande maggioranza ha trovato un'interazione significativa. Molti meno lavori sono stati pubblicati in cui veniva studiato il fenomeno in natura. Comunque vi sono forti indicazioni che l'interazione genotipo $\times$ambiente sia un fenomeno molto comune.

Un'approccio intelligente allo studio dell'interazione è quello in cui i tipi di ambiente non vengono ``classificati'' o definiti dallo sperimentatore ma vengono ``misurati'' dagli stessi organismi studiati. Cioè invece che definire l'ambiente A e B come nella figura precedente, si usa la media delle performances di tutti i genotipi in quel sito.

Simboli diversi indicano genotipi diversi. Il vantaggio di quest'approccio è che l'ambiente viene misurato e classificato in un unico numero che riassume tutte quelle variabili ambientali che sono importanti per l'organismo e che possono essere trascurate.

L'interazione viene così scomposta ulteriormente in due componenti: una legata alla regressione, la cui pendenza da una misura quantititva della capacità di risposta del genotipo al cambiamento dell'ambiente. Una pendenza maggiore di 1 indica una risposta più grande della media dei genotipi, una pendenza fra 0 e 1 indica una risposta più debole della media, mentre pendenze negative indicano una tendenza del genotipo a rispondere in modo contrario agli altri. La seconda componente rimane una componente non spiegata dell'interazione.

Esistono procedure statistiche appropriate per svincolarsi dalla non-indipendenza delle medie sui genotipi e sull'ambiente.

Normalmente si trovano correlazioni positive fra la performance media del genotipo e la pendenza della regressione: cioè genotipi che mediamente hanno performances più alte tendono ad avere una risposta (variazione) maggiore. Questo avrebbe un significato evolutivo importante se il tratto studiato fosse determinante per la fitness: la selezione favorirebbe chi ha una norma di reazione più pendente, cioè i genotipi dotati di una maggiore plasticità fenotipica.

Alcuni sostengono che la forte selezione genetica per le performances attuata sulle specie agricole ha in realtà selezionato genotipi che sono molto produttivi, ma in ambienti molto specifici. Qualora questi super-genotipi venissero immessi in un ambiente meno favorevole, le loro performances si abbasserebbero ben al di sotto della media di un genotipo qualunque.

Fitocromo e risposta alla luce da parte delle piante

Il sistema del fitocromo delle piante è uno dei sistemi che conferiscono plasticità di ``comportamento'' più conosciuti nelle piante. Infatti si conoscono abbastanza bene i meccanismi molecolari e si conoscono abbastanza bene il vantaggio evolutivo-ecologico di questa plasticità. E` uno degli esempi più belli di come un meccanismo determinato geneticamente conferisca delle capacità alla pianta da avere dei risvolti anche nell'ecologia delle popolazioni e delle comunità.

Alcune notizie riguardo al fitocromo:

• È una proteina composta da due subunità identiche e ciasuna subunità (apoproteina) è legata covalentemente ad un cromoforo in grado di assorbire la luce

• È particolarmente abbondante nelle piante eziolate dove è presente in forma Pr. Se è colpito da luce rossa si converte in forma Pfr, che può assorbire la luce nel rosso lontano e convertirsi di nuovo nella forma Pr
  

• Nelle piantine l'allungamento dell'ipocotile è fortemente inibito dalla luce-bianca, che comprende la luce nel rosso lontano e il fitocromo è uno degli agenti più importanti nel determinare questa funzione.

• La forma biologicamente attiva è la forma Pfr. Viene riscontrato sopratturro nelle cellule meristematiche.

• In Arabidopsis sono stati identificati cinque geni (PHYA, PHYB, PHYC, PHYD e PHYE che però codificherebbero per sole due ``classi'' di fitocromi (Tipo I e Tipo II. PHYA sarebbe il solo Tipo I, tutti gli altri sarebbero di Tipo II

• Il gene per fitocromo A (PHYA) è attivo alla al buio, ma la sua espressione è fortemente inibita dalla luce nel rosso vicino dal prodotto del suo stesso gene. Inoltre la forma PfrA è altamente instabile e viene distrutta molto velocemente.
• Il fitocromo è coinvolto in due importanti funzioni eco-fisiologiche: la sindrome da evitamento dell'ombreggiamento (di cui parleremo nella seconda parte) e nei ritmi circadiani presenti in alcune piante.

• Le risposte indotte dal fitocromo alla luce sono divise in tre categorie basate sulla quantità di luce richiesta:

  Very Low Fluence Response

  indotte da quantità molto basse di luce nel rosso vicino ( anche 0.1 nmol m^-2) che convertirebbero solo lo 0.02% del fitocromo a Pfr. Producono risposten non reversibili quali l'allungamento del coleoptive e inibire l'allungamento del mesocotile.

  Low Fluence Response

  includono molte delle risposte indotte dal rapporto Rosso Vicino/Rosso Lontano come la germinazione dei semi, la regolazione dei movimenti delle foglie. Queste risposte devono raggiungere quantità minima di luce (intensità $\times$ tempo di irradiazione) minimi (da 1$\mu$mol m^-2 a 1000 $\mu$mol m^-2. Questi effetti sono per lo più reversibili.

  High Irradiance Response

  sono proporzionali alla radianza e saturano ad una quantià di luce 1000 volte maggiore dei LFR e sono irreversibili. Consistono in diversi effetti tra cui ricordiamo: sintesi di antocianine, inibizione dell'allungamento dell'ipocotile nella lattuga, inibizione della fioritura in alcune piante.

• È stato descritto che l'HIR indotti da luce nel rosso lontano declina rapidamente quando la pianta iniza a diventare verde e questo risposta è stata associata alla scomparsa di PHYA

• Il fitocromo è sensibile al rapporto R/FR che permette alla pianta di ``sentire'' la presenza di vicini e quindi di possibili competitori prima che la competizione effettivamente avvenga. La pianta è così in grado di attuare una straegia di evitamento dell'ombreggiamento.

• Il fitocromo A e B sono potenzialmente antagonistici e mentre le modificazioni delle crescita fotomorfogenesi indotte dal fitocromo B sono immediate, comprensibili e svolgono un ruolo molto importante per la pianta, le modificazioni indotte dal fitocromo A sarebbero meno importanti, più transitorie e legate solo alla fase di de-eziolazione. Inoltre phyA sarebbe necessario nella percezione della luce nel rosso-lontano.